貓頭鷹耳部的不對稱性： 一個常見的小誤會
文／馮孟婕 【中華飛羽313期】
提到可愛的貓頭鷹，除了萌萌大眼、長腿迷因、偽裝貓耳的角羽、可以左右旋轉270度的頭部，以及能在空中安靜飛行的羽毛之外，許多人也會想到「貓頭鷹的頭骨及耳孔是不對稱的」這件事。這確實是某幾種貓頭鷹特別的生理構造，也是鳥類解剖學上的經典案例，但綜觀整個貓頭鷹家族／鴞形目(Strigiformes)，卻並非每個物種都具有這個特徵。
鳥類雖然不像我們一樣有外耳殼，但整副「耳朵」也是由許多不同的組織構成的，對稱或不對稱，其實很難單以「有」或「無」去劃分。為了讓後續的說明更加清楚，先簡單介紹一下與這個主題相關的、鳥類耳部的軟組織（皮膜、軟骨與肌肉等）和硬組織（骨骼）：
軟組織方面，多數鳥種在眼睛後方有明顯的耳孔（ear opening; ear slit），有些物種（如倉鴞） 的耳孔前緣會有耳瓣（preaural flap; preaural fold; operculum）覆蓋；貓頭鷹的耳孔通常很大，翻開覆蓋表層的耳羽後，除了可以看到通往內耳的耳道 （ear canal），也可能看到耳道周圍的皮膜組織，甚至眼睛。
硬組織方面，貓頭鷹頭骨的不對稱性表現在鱗狀骨—枕骨翼緣（squamoso-occipital wing）， 此構造在其他鳥類大多是對應於耳孔後緣的位置，是構成耳部腔室的主要硬質組織，後文簡述為「頭骨耳部」。本文軟、硬組織的統稱亦簡述為「耳部」。
現存的鴞形目包含大約250個物種，但有被詳細描述過耳部特徵的可能僅約1/10，台灣大多數物種也缺乏文獻紀錄。本文參考相關文獻，依據耳孔與耳道的位置、大小、軟／硬組織等，將「貓頭鷹耳部的不對稱性」從最不對稱到完全對稱整理成六類，並盡可能將台灣有分布的物種納入討論：
頭骨與軟組織皆不對稱：
經典案例是烏林鴞（Strix nebulosa）與長尾林鴞（Strix uralensis）。牠們頭骨耳部的水平高度相同但形狀不同，耳瓣形狀也不同，且右耳孔明顯較大（但也有少數個體左耳孔較大）。
左圖：長尾林鴞（Strix uralensis）（左）和烏林鴞（Strix nebulosa）（右）的頭骨俯視圖。兩者的鱗狀骨— 枕骨翼緣在橫向水平發展的程度不同。圖片截取自 Norberg（1977）著作第 390 頁。
右圖：烏林鴞 (Strix nebulosa) / 徐振輔 攝
頭骨不對稱：
這是網路上最常見的貓頭鷹頭骨圖片，來源大多是鬼鴞（Aegolius funereus）和棕櫚鬼鴞（Aegolius acadicus）。牠們的頭骨耳部非常發達，呈現超級明顯、右高左低的不對稱。所以儘管耳孔的大小、位置，以及內耳皆是對稱的，耳道開口的位置從外部看來仍會有些不對稱。
左圖：鬼鴞（Aegolius Funereus）的面部與耳部構造說明。畫面中是一隻處於警戒狀態的馴化個體，牠的左側面盤與耳瓣向前翻開，露出了耳孔。圖片截取自 Norberg（1977）著作第 378 頁。
右圖：鬼鴞（Aegolius Funereus）的頭骨。除了鱗狀骨—枕骨翼緣，不對稱性也延伸到了周圍的硬組織，如眶上骨、鱗骨、頭頂骨和額骨等。圖片截取自 Newton（2002）著作第 338 頁。
耳孔與耳瓣不對稱：
經典案例是倉鴞（Tyto alba）。牠們常常被誤以為是頭骨不對稱的鳥種，因為單從外觀檢查，牠們的耳孔和發達的耳瓣都呈現明顯的左高右低、形狀也略顯不同，但其實沿著耳道深入內耳及頭骨都是對稱的。（根據一些東方草鴞（Tyto longimembris pithecops）的網路和書面資料，牠與倉鴞的特徵或許頗相似。）
耳道不對稱：
此類案例包含短耳鴞（Asio flammeus）、長耳鴞（Asio otus）及其他幾種不同屬的貓頭鷹。牠們的耳孔是對稱的，但耳道形狀和位置都是不對稱的，在已發表文獻中，此類貓頭鷹的耳道開口位置皆為左高右低（耳道位置受耳腔內的皮膜位置影響，故形狀理應有差異）。
長耳鴞（Asio otus）的左右耳孔。圖片截取自 Newton（2002）著作第 336 頁。
耳孔（大小）不對稱：
此類案例包含褐林鴞（Strix leptogrammica）等幾種林鴞屬成員，及其他幾種不同屬的貓頭鷹。在已發表文獻中，除了棕腿林鴞（Strix rufipes）是左耳較大之外，其餘物種皆是右耳較大（但仍有少數個體是相反或對稱的紀錄）。
沒有不對稱：
許多貓頭鷹的耳部構造都是對稱的，一些比較知名的物種如雪鴞（Bubo scandiacus) 、 猛鴞（Surnia ulula) 、 大鵰鴞（Bubo virginia）、 北方白臉鴞（Ptilopsis leucotis）和縱紋腹小鴞（Athene noctua）等皆是如此。根據筆者個人解剖經驗，領角鴞（Otus lettia）、黃嘴角鴞（Otus spilocephalus）和鵂鶹 （Glaucidium brodiei) 在頭骨耳部、耳孔大小與位置上也沒有明顯的不對稱（樣本數分別為n=5,2,3）。
左圖：猛鴞 (Surnia ulula) / 徐振輔 攝；右圖：縱紋腹小鴞 (Athene noctua) / 徐振輔 攝
值得注意的是，耳部的對稱性並不是一個穩定的分類學特徵，同一屬的物種可能存在差異，甚至同一物種也可能有個體差異。例如大鵰鴞（Bubo virginia）和歐亞雕鴞（Bubo bubo）雖然親緣關係很近，但前者耳孔沒有明顯不對稱，後者則是右耳孔明顯較大。
歐亞雕鴞 (Bubo bubo) / 徐振輔 攝
貓頭鷹耳部的對稱性與聽覺能力和習性有關。聲音定位的原理在於兩耳的訊號差（時間與強度），而越高頻的聲音越難定位（這也是為什麼許多鳥的警戒聲（alarm call）音頻都較高）。一篇比較了對稱與不對稱各四種貓頭鷹的研究（Gutiérrez-Ibáñez et al., 2011）顯 示， 耳部不對稱的貓頭鷹具有較好的高頻聽力，且聽覺神經組織體積較大。另一份包含二十五種貓頭鷹的比較研究 （Pecsics et al., 2018）則指出，頭骨形狀較對稱者基本上是晨昏型或日行性物種，而較不對稱者大多是聽力較佳的夜行性物種。
從演化發育生物學來看，在貓頭鷹家族的演化樹上，耳部不對稱性獨立發生多次且分布廣泛。有研究（Krings et al., 2019）表明縱紋腹小鴞（Athene noctua）與倉鴞（Tyto alba）在相同的胚胎發育階段耳部均表現出了不對稱，但前者的不對稱在孵化前不久便會消失。不對稱的耳部可能是貓頭鷹演化過程中的一項祖徵，與嚴峻的夜間環境適應有關。