黑面琵鷺度冬棲地之行為觀察

文／陳逸政 台灣黑面琵鷺保育學會、吳世鴻 農業部生物多樣性研究所、黃世昌 台灣黑面琵鷺保育學會   【中華飛羽320期】

黑面琵鷺其活動模式會隨著季節不同而略有差異。普遍來說，清晨陸續從各覓食區域飛回來主要棲息地準備休息，在休息前可能會有一連串的行為模式，例如：覓食、洗澡、社交、理羽以及嬉戲…等，完成後陸續將嘴喙插入背部羽毛開啟白天的休息模式，到了黃昏、傍晚時刻，陸續開始清醒，接續可能又進行一連串的行為模式，例如：覓食、洗澡、社交、理羽以及嬉戲…等，接續一小群一小群分批陸續飛離主要棲息地開啟夜間覓食活動。剛抵達臺灣以及開始接近北返期間，白天的覓食頻率會增加，主要補充遷徙流失以及遷徙所需的能量。

臺灣是黑面琵鷺度冬的主要棲地，依據2025年黑面琵鷺全球同步普查，臺灣的黑面琵鷺總計4,169隻，是全世界數量最多的國家，其中又以台南、嘉義以及高雄前三大數量較多的縣市(中華民國野鳥學會，2025)。因此，在臺灣可以觀察到大部分黑面琵鷺的行為模式以及一些特殊狀態，筆者將調查時的觀察，彙整說明如下，並將每個行為再細分及說明。

一般常見的行為觀察：

1.覓食行為：

黑面琵鷺主要在夜間覓食，在臺灣看到白天覓食大部分在清晨或黃昏，或是魚塭收成後的洘塭居多，覓食區域主要以20cm以下的淺水灘為主，讓其容易邊行走邊用嘴搜尋食物。覓食方式主要以嘴喙插入水中並採半開方式在水中左右搖擺找尋食物，食物體積大時，以嘴尖咬住食物後，慢慢往喉部方向拋動或滑動至喉嚨吞食；食物體積小時，嘴巴掃到直接拋至喉嚨吞食。常見食物主要以魚蝦為主，大魚吞食時魚頭朝向喉嚨端，避免被背鰭穿刺傷。觀察至目前為止，黑面琵鷺對於死魚或是活動力不足的魚其捕食意願甚低。從覓食中可以明顯觀察出，亞成鳥與成鳥在捕到食物時，亞成鳥在吞食的時間其花費時間較多，甚至在吞食的過程中失敗收場，且容易被成鳥或其他鷺科搶奪進而掉食。黑面琵鷺覓食方式大致分類如下：

i.大群體移動式覓食：數量最多，通常數十隻至上百隻不等，覓食方向與步調皆會比較一致固定

ii.小群體追擊式覓食：數量通常數隻至數十隻不等，覓食方向路線比較不固定，主要依據魚的方向進行追逐

iii.分散覓食：散布各區域自行覓食

iv.駐立覓食：通常傷鳥比較會有此情況，駐立在原地不移動，只有嘴喙左右搖動覓食，要換位置的時候，只能藉由揮動翅膀讓其可以跳到另一個位置；正常的鳥偶爾也會有此覓食情況，但相當罕見，因為捕獲的機率太低

2.理羽或抓癢：比較常見的抓癢方式是使用腳爪抓脖子，比較難區分的是使用嘴喙抓癢或理羽的行為。另外，大部分理羽的行為會出現在洗澡後或嘴喙沾水，以及用嘴將尾脂腺分泌物塗抹在羽毛上（可以保養羽毛並兼具加強防水的功能）。

3.棲息：黑面琵鷺主要在白天棲息，棲息時可分單腳（風較小）與雙腳站立（風較大）睡姿，少部分也可以觀察到呈現跪姿的狀態，將頭往後轉180度並將嘴喙埋入背部羽毛內。

4.嬉戲打鬧：通常2～4隻個體，抬頭將嘴喙往上舉起互鬥或以嘴喙互咬對方。

5.練習咬築巢：使用嘴喙練習拔或咬築巢的材料，常見材料為樹枝。

6.起飛與降落：起飛時，腳微蹲後順勢往上起跳拍翅起飛；降落時，雙腳會呈現半彎曲狀態或往前伸直狀態降落，偶爾可以觀察到花式飛行（即在空中隨意旋轉）。

7.搶食：抓到魚後，其他個體會有搶食的行為（尤其是亞成鳥抓到魚），通常亞成鳥被追逐後掉魚的機率甚高。

8.排泄：此行為較容易辨識，大部份黑面琵鷺排泄時屁股微抬高並腳微往下蹲。另外，部分黑面琵鷺在排泄時會離開覓食的水域，走至路面或沙洲上進行。

9.洗澡：此行為整日都有機會觀察到，洗澡前黑面琵鷺大部分會先謹慎觀察環境有無威脅，然後慢慢將身體腰部以下浸泡在水中，一邊拍翅洗澡一邊觀察，洗完後大部分會跳躍並展翅甩乾羽毛的水分，重覆1～3次。

10.警戒：

i.抬頭警戒：突然抬頭查看或左顧右盼，沒事後就恢復原來的動作，其主要發生在異常聲音或不明物體經過居多

ii.短距離行軍或飛行警戒：以短距離行軍方式走動、小奔跑或飛行移動至安全距離後停止，主要發生在不明物體靠近或認為危險物體居多（安全距離不足）

iii.飛行警戒：飛離現場或空中盤旋後返回，其主要發生在不明物體太過於靠近、追逐以及放鞭炮居多

iv.複合式警戒：綜合上述三種行為，常觀察到有此行為主要是人類、野狗靠近追逐，通常全體先抬頭，往反方向短距離行軍、小奔跑或飛行，並轉頭觀察，最後整體飛離

11.呼喚：目前觀察到呼喚的行為，主要是移動前、飛離前警示以及北返前起飛的溝通（聲音很低沉的Woo~Woo、Ahh~Ahh）。

12.打哈欠：與人類打哈欠行為相似。

13.喝水：將嘴喙插入水中並與水呈現水平狀態，嘴巴微微張開並將嘴喙往上抬起。

14.驅趕：針對其他黑面琵鷺或是不同種鳥類，有時會有驅趕的行為（張嘴或飛行追逐）。

15.展翅：同一動作持續太久或剛睡醒後，偶會有展翅活動筋骨的動作。

16.北返測風向：主要出現在北返的時間點，通常會分小批次北返，不會大群體整群一起北返。北返前同群組的會有領頭琵呼喚帶領以行軍方式測風向（若是在大群體內，會從主隊行軍脫離走出），測風向通常會持續數次，行軍距離從數十公尺至上百公尺不等。待風向測定後，起飛前會再次互相抬頭呼喊溝通後，由領頭琵正式起飛帶領隊伍北返。

較不常見的行為觀察

1.中毒：在台灣發現以肉毒桿菌為主，主要原因可能覓食區域有腐爛的魚類，在厭氧環境下，腐敗魚體會滋生肉毒桿菌並釋放出毒素進入水體與魚蝦體內，然後誤食到這些感染的食物。其中毒行為主要微軟頸、翅膀下垂無法站立、飛行以及死亡。

2.營養不良：此狀態跟中毒的情況有點相似，因缺乏食物導致營養不良，最終趴在地上或無法順利飛行。

3.受傷：目前觀察救援主要是穿刺傷，羽毛可能會沾有血漬，其行為主要無法順利飛行，但可以短距離飛行或奔跑。

非常罕見的行為觀察

1.吐食繭：這個行為非常難觀察到，且極容易被嘴喙遮蔽住。

2.嘔吐：從口中嘔出一團黏稠狀的液體。

3.食物噎到：將食物吞入後，因噎到後將食物吐出後，也會從口中吐出黏稠狀液體。

4.交配：度冬（非繁殖地）偶有練習交配行為，交配時，一隻個體會跳站到另一隻個體背上，上面個體會用嘴喙咬住下面個體的頭部或嘴喙左右搖擺。

5.划水：在野外基本上都是看到採用走路或是在水上半走半游的方式前進，罕見會看到黑面琵鷺採用划水的方式前進。

繫放的行為觀察

黑面琵鷺在救援後，經過醫療團隊評估可以重返大自然後，通常會在腳上繫上足旗，以臺灣為例，通常是一腳號碼一腳色環加上金屬環，部分因研究需求還會背載發報器。過往用塑膠箱裝運，現行主要採用紙箱裝運。打開紙箱後，每一隻的行為模式都不一樣，有的紙箱一打開，立即起飛離開；有的步行（奔跑）幾步後，左右觀望後飛離；有的是在紙箱不出來，需要靠人力介入後才出來；有的則會在原地步行並停留一段時間後才離開。

參考文獻：

1. 中華民國野鳥學會 2025 黑面琵鷺全球同步普查成果。https://www.bird.org.tw/basicpage/5407